Continuidad genética entre las regiones Norteafricana, Oriente Próximo e Indo-pakistaní (Fernández Martín, Erik; 2021).

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Continuidad genética entre las regiones Norteafricana, Oriente Próximo e Indo-pakistaní.

Fernández Martín, Erik (2021). 

Resumen: Desde la edad de Bronce, las poblaciones del Norte de África, de Oriente Próximo y de la región Indo-pakistaní han estado en continua relación, ya sea a través del comercio, las migraciones, las guerras o las invasiones. Las religiones y tradiciones culturales de estas tres regiones han sido muy diferentes a lo largo de la historia, aunque desde la aparición del Cristianismo y del Islam ha podido producirse cierta homogeneización genética, sobre todo entre Oriente Próximo y el Norte de África. En este estudio se han analizado ciento veinte secuencias de ADNmt de seis poblaciones pertenecientes a estos tres grandes grupos geográficos. Se ha obtenido información acerca de su diversidad genética y sus haplotipos, y se han realizado AMOVAs e índices de fijación para determinar si existe estructura genética, o si por el contrario la religión y la cultura de estas regiones ha dejado de ser una barrera genética efectiva, si es que alguna vez lo fue. Los resultados indican que no parece existir estructura genética entre estos tres grupos geográficos. 

Palabras Clave: AMOVA, Estructura Genética, Distancia Genética, Oriente Próximo, Norte de África, India-Pakistán.

1. Introducción 

Hace entre 7000 y 6000 años, durante la protohistoria/edad de bronce, la humanidad comenzó a expandirse por Oriente Próximo desde las primeras ciudades horticultoras de Anatolia hacia el sur, a través de la región del creciente fértil (actual Iraq) (Historia Universal, 2018). Las civilizaciones que se desarrollaron en la península arábiga desde entonces (Sumerios, Babilonios, Acadios, Asirios, Hititas, etc) desarrollaron algunos de los inventos y constructos culturales más importantes de la humanidad, como la rueda, los diques para el regadío, el arado, la escritura (cuneiforme) y legislaciones de múltiples tipos, así como la propiedad privada y la sociedad de clases (Historia Universal, 2018). Al mismo tiempo, en el Norte de áfrica se desarrollaron los diferentes imperios de Egipto entorno al Río Nilo, aproximadamente desde el 3100 a.c., durante los que se hicieron grandes avances en medicina y agricultura, entre otros (Historia Universal, 2018). Casi simultáneamente, cerca del 2600 a.c. se formó la Civilización del Indo o Harappa, en lo que hoy sería India y Pakistán. En toda esta zona, la agricultura fue la actividad principal, así como la extracción de minerales y piedras preciosas más adelante (Historia Universal, 2014). 

En general, las civilizaciones de estas tres grandes regiones geográficas tuvieron desarrollos religiosos similares, en cuanto que inicialmente eran politeístas . Sin embargo, las tradiciones y sus objetos de adoración tenían sentidos diferentes (Historia Universal, 2018). A pesar de ello, los imperios de Mesopotamia y los de Egipto establecieron relaciones amistosas y comerciales en muchas ocasiones, e incluso acordaron matrimonios entre ellos para preservar la paz. De hecho, los Mesopotámicos enseñaron a los Egipcios a escribir en cuneiforme para poder comunicarse por medio de escribas y emisarios. Lo mismo pasó entre Mesopotamia e India, que establecieron duraderas relaciones comerciales(Historia Universal, 2018). Esto implicó que, a pesar de sus diferencias, hubo con toda seguridad gran flujo génico entre estos territorios durante milenios, independientemente de las guerras que se producían entre ellos ocasionalmente. 

Por otro lado, hacia el 1500 a.c. se formó el Imperio Persa a partir de la unión de los Medos y los Persas en la región de la actual Irán. Los Persas y los Medos se habían extendido hasta entonces por la zona de Irán, tolerando en cierta medida a los Medos. Sin embargo, entorno al 550 a.c. Persia se anexiona el territorio Medo y comienza su conquista, que llegó a ocupar parte de India, Asiria, Grecia, Egipto, Babilonia, Fenicia, Tracia y otros territorios (Historia Universal, 2014). Como consecuencia, se produjo el declive total de los Imperios Mesopotámico y Egipcio. Aun así, hay que tener en cuenta que los Persas eran abiertos en el ámbito religioso, a pesar de que su religión principal fue el Zoroastrismo (Mazdeismo), y tenían la costumbre de absorber todas las religiones y culturas de los lugares que conquistaban (Historia Universal, 2014). Asimismo, el Imperio Persa probablemente produjo cierta homogeneización genética en todos los territorios conquistados, o al menos un considerable aporte genético tanto en el Norte de África como en Mesopotamia y como en la región Norte del Indo (Pakistán). Finalmente, para el 336 a.c. el Imperio Persa cae definitivamente a manos de Alejandro Magno (Historia Universal, 2014). Posteriormente se produjo la caída del Imperio de Alejandro Magno, y fue entonces cuando se formó el Imperio de India (320 a.c.), donde prosperó el Budhismo a pesar de las invasiones Kushan (100 d.c.) y Gupta (320 d.c.) (Historia Universal, 2018). Fue en este momento cuando los filósofos hinduistas tuvieron su mayor desarrollo literario y el Budhismo cayó en popularidad. Tras las invasiones de los Hunos (460 a.c.) y diversos conflictos políticos, finalmente el Islam llegó con el Imperio Árabe (influyendo principalmente a Pakistán) (Historia Universal, 2014). 

Durante este período, a partir de grupos nómadas semitas de la región de Ur (al Sur, en Sumeria) y después en Siria, apareció el pueblo hebreo, que tomó infinitud de elementos de los mitos de Mesopotamia para su religión y sus leyes (como el diluvio, la historia de Moisés, las plagas, etc), así como de Egipto (probablemente Yhwh es una fusión entre el Atón egipcio y EL de Cannán) (Historia Universal, 2014). Hacia el 900 a.c. comenzó a escribirse la Biblia (Antiguo Testamento), que fue finalizada por los Cristianos aproximadamente en el 100 d.c. (Nuevo Testamento) (Historia Universal, 2014). Tras multitud de conflictos históricos y tras la conquista de Canaán, finalmente el pueblo judío se dividió entre Israel y Palestina. Ambos reinos fueron asolados en diversas ocasiones por los Imperios Mesopotámicos hasta que estos cayeron. Más adelante, el pueblo judío se dispersó y fue perseguido por Persas, Griegos, Romanos, Turcos, etc (Historia Universal, 2014). En el siglo I d.c., como ya se ha comentado, fue cuando apareció el Cristianismo a partir de la tradición hebrea, y no fue hasta el 622 d.c. que los árabes nómadas, dispersos por Arabia y con religiosidades diversas, se unificaron en el Islam y en su culto a la Piedra Negra (en la Meca) gracias al Corán, recopilado de las enseñanzas de Mahoma (Historia Universal, 2014). En general, el período histórico que sigue tras este punto de inflexión está dominado por el aislamiento de estos grupos religiosos-poblacionales y las Guerras Santas, principalmente entre Cristianos y Musulmanes, desde el Imperio Árabe (siglos VII y VIII) que ocupó toda la Península Arábiga, el Norte de África, la Península Ibérica e Irán, hasta las Cruzadas Cristianas (XI-XIII) para la recuperación de Jerusalén (Historia Universal, 2014). El pueblo judío se vio involucrado en todos estos conflictos irremediablemente, ya que sus territorios estaban en las zonas de conflicto. Desde el punto de vista genético, podría pensarse que desde los cismas religiosos las poblaciones pertenecientes a estos tres grupos han sufrido cierta acumulación de caracteres propios (mutaciones, haplotipos, haplogrupos) y cierto distanciamiento genético. Sin embargo, también es de esperar que las constantes invasiones, conquistas y reconquistas hayan producido gran flujo génico a pesar de las diferencias religiosas. 

En función de lo comentado, el objetivo de este estudio será determinar si la religión/tradición cultural de estos tres grupos principales ha sido una barrera lo suficientemente fuerte como para que no haya habido suficiente flujo génico entre el Norte de África, Oriente Próximo e India/Pakistán, y que por tanto no se produzca estructura genética, a pesar de que están relativamente próximas geográficamente. La hipótesis de la que se parte es que sí ha habido flujo génico entre las tres regiones geográficas y que, por otro lado, las poblaciones dentro de cada grupo geográfico se parecerán más entre sí que con el resto. 

2. Material y Métodos 

Para la realización del estudio se seleccionaron seis poblaciones, dos de cada región geográfica (grupo) que iba a ser analizada, tratando de que estuviesen lo más separadas geográficamente posible (con excepción de India y Pakistán). El Grupo 1 (Región Norteafricana) está compuesto por Egipto y Marruecos, el Grupo 2 (Región Oriente Próximo) está compuesta por Iraq y Yemen y el Grupo 3 (Región Indo-pakistaní) está formado por India y Pakistán. Cada población estaba constituida por veinte individuos, representados por secuencias completas de ADNmt. La secuencia de referencia de Anderson revisada de 2013 (rCRS) se obtuvo en formato FASTA a través de una búsqueda en la base de datos MITOMAP, mientras que las ciento veinte secuencias poblacionales fueron obtenidas por medio de una búsqueda en la base de datos NCBI (GENBANK), mediante un enlace a través de MITOMAP. Los términos de búsqueda para las secuencias de ADNmt en GENBANK fueron los siguientes: (015400[SLEN]:016600[SLEN]) AND Homo[Organism] AND mitochondrion[FILT] NOT (Homo sp. Altai OR Denisova hominin OR neanderthalensis OR heidelbergensis OR consensus OR ancient human remains) NOT Shotgun AND “nombre de la población en inglés”. Tal y como viene indicado en los términos, se escribió los nombres de las poblaciones en inglés en cada caso (Egypt, Morocco, Yemen, Iraq, India y Pakistan). Tras comprobar el origen de las veinte secuencias en cada búsqueda, fueron descargadas en bloque en formato FASTA. 

La secuencia de Anderson y los seis bloques se juntaron y se renombraron utilizando el programa BioEdit. La secuencia de Anderson se renombró como “rCRS”. Las demás secuencias se nombraron con el nombre de cada población y numeradas del 1 al 20 en cada caso. Las ciento veinte secuencias fueron alineadas y corregidas de forma automática, lo que tardó un tiempo de entre 24 y 36 horas. Después se comprobaron manualmente y se eliminaron los nucleótidos desconocidos (Y, N y X), sustituyéndolos por gaps o por los nucleótidos más probables de la columna en cada caso. Finalmente se eliminó la secuencia de Anderson y se guardó en formato FASTA. 

La secuencia alineada y corregida se terminó de editar en el programa DNAsp. Con este programa se estableció que las secuencias eran haploides y mitocondriales, y posteriormente se crearon las seis poblaciones seleccionando las veinte secuencias de cada una y agrupándolas bajo un mismo nombre. Finalmente, se exportaron en formato NEXUS (BioEdit) y en formato HAP y ARP para poder ser abiertos en el programa ARLEQUIN. 

El archivo ARP se abrió con ARLEQUIN. En este programa se crearon los grupos geográficos (1, 2 y 3) con el Structure Editor, juntando las dos poblaciones de cada uno. Posteriormente se realizaron los siguientes análisis y se obtuvo la siguiente información: Diversidad Estándar (regiones polimórficas y diversidad genética), Diversidad Molecular (número de haplotipos y diversidad nucleotídica promedio por loci) y AMOVA (índices de fijación FCT, FSC y FST, los p-valores para cada índice y la matriz de distancias con los resultados del FST). Con los datos obtenidos se elaboraron dos tablas (ver resultados), y con estas se produjo un gráfico en EXCEL (ver discusión). Por último, se utilizó el programa MEGA para generar un árbol filogenético a partir de la matriz de distancias FST. Se utilizó una plantilla en “Bloc de Notas” para crear al archivo, se abrió este con MEGA y desde el programa se guardó en formato MEG. Este último archivo fue el que se utilizó para producir el árbol filogenético, que se guardó en formato PNG (ver discusión).

3. Resultados 

Los resultados de los análisis de diversidad están presentados en la Tabla 1. Como se puede observar, en cuanto a regiones Diversidad Estándar se refiere, en esta muestra Yemen es la que más número de regiones polimórficas presenta, e India es la que menos. Egipto, Marruecos e Iraq tienen valores cercanos entre sí, aunque menores que Yemen, y Pakistán presenta un valor mayor que India pero menor que estas otras tres poblaciones. En cuanto a diversidad genética general, Yemen, Iraq e India son las más diversas, seguidas por Pakistán, Marruecos y Egipto en este orden. Aún así, todas las poblaciones presentan una elevada diversidad. Por otro lado, el análisis de la Diversidad Molecular muestra que Yemen, Iraq e India poseen el mayor máximo número de haplotipos posible en la muestra. Después se encontrarían Pakistán, Marruecos y Egipto en este orden. Por último, la diversidad nucleotídica en general indica pocas diferencias, aunque India parece ser la notablemente menos diversa. La más diversa sería Egipto, seguida de Yemen, Iraq, Marruecos y Pakistán en este orden.

Los resultados de los AMOVA están presentes en la Tabla 2. Aquí se puede observar que existen diferencias genéticas moderadas entre las seis poblaciones (FST) y diferencias genéticas moderadas entre las dos poblaciones dentro de cada grupo geográfico (FSC), ambas con significación estadística. Sin embargo, el FCT presenta un valor negativo, lo que indica que no existe estructura genética entre los grupos geográficos. Además este resultado no presenta un p-valor < 0,05, por lo que no estaría apoyado estadísticamente.

4. Discusión

En primer lugar, en cuanto al análisis de la matriz de distancias FST, el árbol filogenético (Figura 1) muestra que, tal y como se esperaba, las poblaciones se agrupan perfectamente en Grupo 1, 2 y 3, lo que indica su cercanía genética. Por otra parte, se observa que el Grupo 1 (Norte de África) y el Grupo 2 (Oriente Próximo) están más cercanos filogenéticamente entre sí que con el Grupo 3 (Indo-pakistaní). Esto sugiere que Grupo 1 y Grupo 2 han tenido más flujo génico entre ellos, lo cual era esperable por cercanía geográfica y por los diferentes movimientos poblacionales que se plantearon al comienzo de este trabajo; seguramente, sobre todo por la conquista Árabe. Aun así, también es indicativo de una ancestría común, ya que las poblaciones de Oriente Próximo provenían en un inicio de África, y desde aquí migraron hacia India y retornaron a África. Lo que está claro es que, ya sea por distancia, por aislamiento o por la religión/cultura, el flujo génico de Árabes, Cristianos y Judíos ha sido probablemente menos intenso hacia el Grupo 3. Por otra parte, tal y como se ha visto reflejado en los AMOVA y los Índices de fijación, existe gran diversidad genética entre las poblaciones en general y entre las poblaciones dentro de los grupos, lo que también era de esperar, ya que en las especies existe frecuentemente más diversidad intrapoblacional y entre poblaciones, en este orden, que entre conjuntos poblacionales más grandes. Como ya se ha comentado en los resultados, las distancias genéticas FST y FSC presentan unos valores entre bajos y moderados, lo que también puede ser indicativo de cierta similitud genética por flujo génico o por ancestría común. En cualquier caso, el FCT y su p-valor indican que no hay una clara estructura genética entre los tres grupos.

En segundo lugar, como se puede observar en la Figura 2, la distribución de la diversidad genética es un tanto inesperada. Egipto es la región que menos diversidad genética presenta, cuando lo esperable sería todo lo contrario, ya que al ser una región de paso entre el Norte de África y Oriente Próximo debería haber sufrido más y más diverso flujo génico por cuestiones probabilísticas. En general, parece que el Norte de África sería el grupo menos diverso. Además, como se presentó en los resultados, son las poblaciones que menor número de haplotipos presentan. También destaca que India, que en principio habría recibido menos flujo, tenga máxima diversidad (y máximo número de haplotipos), y que Pakistán tenga menos diversidad, teniendo en cuenta que fue invadida en diversas ocasiones y que debería haber recibido bastante flujo génico. La situación de Oriente Próximo es más comprensible, ya que lo esperable era que tuviera alta diversidad a causa de todos los movimientos poblacionales que ha recibido a lo largo de la historia. Iraq y Yemen tienen alta cantidad de polimorfismos y el máximo de haplotipos muestral. 

En general, parece que las hipótesis principales del estudio se han confirmado, y es probable que algunas de las anomalías comentadas se deban a problemas de la muestra, que es demasiado pequeña para hacer un estudio realista de la situación genética de estas poblaciones. Otra causa podría ser que el estudio se ha realizado únicamente con secuencias de ADNmt que, al ser más cortas, probablemente proporcionen menos información sobre la diversidad de la poblaciones. Aun así, la información obtenida es coherente con los objetivos propuestos y es satisfactoria.

5. Conclusiones 

De este trabajo se puede concluir que, efectivamente, no existe una clara estructura genética que en la actualidad diferencie Norte de África, Oriente Próximo e India/Pakistán. Además, existen más diferencias genéticas entre poblaciones separadas y entre las poblaciones del mismo grupo. La ausencia de estructura genética puede ser debido al flujo génico, a una ancestría común, a que la muestra es demasiado pequeña y/o al uso únicamente de secuencias de ADNmt. Por tanto, se hace necesario contar con muestras mucho más grandes y con marcadores genéticos más precisos para realizar estudios de este tipo. Se concluye, por tanto, que la religión y/o la cultura de estas poblaciones no ha sido una barrera efectiva para el flujo génico o una causa de intensa diferenciación genética. 

6. Biblografía 

Cultura Árabe, Islam (2014). Recuperado de Historia Universal. https://mihistoriauniversal.com/edad-media/cultura-arabe-islam. 

Cultura Egipcia o Antiguo Egipto (2018). Recuperado de Historia Universal. https://mihistoriauniversal.com/edad-antigua/cultura-egipcia-antiguo-egipto. 

Cultura Hebrea (2014). Recuperado de Historia Universal. https://mihistoriauniversal.com/edad-antigua/cultura-hebrea. 

Cultura India (2014). Recuperado de Historia Universal. https://mihistoriauniversal.com/edad-antigua/cultura-india. 

Imperio Persa (2014). Recuperado de Historia Universal. https://mihistoriauniversal.com/edad-antigua/imperio-persa. 

La Antigua Mesopotamia (2018). Recuperado de Historia Universal. https://mihistoriauniversal.com/edad-antigua/antigua-mesopotamia. 

La civilización del Indo (2018). Recuperado de Historia Universal. https://mihistoriauniversal.com/edad-antigua/civilizacion-del-indo. 

Las Cruzadas (2014). Recuperado de Historia Universal. https://mihistoriauniversal.com/edad-media/cruzadas.